——海洋霸主时代的生理驱动因素和生态限制
Part1.带你认识鲸鱼
Part1.1主角登场
鲸类包含了大约98种
是生活在海洋、河流中的胎生哺乳动物，
主要分为齿鲸和须鲸，
其中包含了世界上最大的动物——蓝鲸。
首先让我们认识一下今天的三位主角：
齿鲸具有牙齿，体型呈圆锥状，最小的仅1米左右,最大的可达20米。它们用生物声纳结构扫描水域以探测猎物并捕食，主要的猎物是小型鱿鱼，且一次只吃一只。齿鲸包括各类喙鲸和抹香鲸。
须鲸体长约为15～20米，体重25吨左右。它们常以猛冲进食（lungefeeding）的方式滤食密度较高的磷虾集群斑块。
须鲸分支Balaenidae主要包括弓头鲸和露脊鲸，它们的进食方式和猎物种类和其他须鲸不同：该类须鲸不以离散事件为食，而是表现出通过鲸须持续猛击满载猎物的水长达几分钟的进食方式，且以体型较小的、密度较低的桡足类集群斑块为食。
Part1.2远古的故事
（图1、2）
历史上体型最大的陆地脊椎动物是蜥脚类恐龙
有研究显示，它们的进化模式显示：
它们的极限体型没有真正的限制。
如果蜥脚类动物的大小不受物理因素的限制，
如重力、血流动力学和骨骼力学，
那么它最终可能受到能量和猎物丰度的限制，
而不是获得猎物的能力。
那么鲸类呢？
作为海洋霸主，和蜥脚类恐龙一样，
鲸类的极限体型同样不受物理因素的限制，
但是却受到了能量和猎物丰度，
以及它的进化出的觅食机制的限制。
Part2.鲸类体型巨大化影响因素
Part2.1潜水生理学的限制体型巨大化是鲸类解决两种空间上不耦合资源的方式：
一是获取海面上的氧气
二是获取深海的高质量食物
体型巨大化带来的规模化基本生理过程的生态效益；
解剖结构、分子和生物化学的适应增强了潜水能力；
随着动物体型的增大，
质量比氧储存量是恒定的，
而质量比氧使用量却减少了；
因此
体型较大的动物具有更大的潜水能力，
能够在给定深度下长时间进食，
从而导致总体上更高的进食率。
Part2.2觅食策略与猎物可得性
主角一：齿鲸
体型巨大化能增强齿鲸的潜水能力和进食率，
导致齿鲸生物声纳结构的超比例投资，
从而增加其探测范围。
然而
小型猎物通常比大型猎物更丰富，
因此觅食较大的猎物将招致更大的觅食成本，
这部分抵消了增加的能量增益。
因此
猎物可得性是制约齿鲸体型巨大化和种群密度的关键生态因素
主角二：须鲸
体型巨大化既能增强齿鲸的潜水能力和进食率
同时，海岸上升流增强使相对较小体型的猎物聚集的数量和密度增加，保障了滤食在能量上可行。
令人surpirse的是，
须鲸能快速滤食大体积的、含大量猎物的水，
且能大量消耗密集的猎物斑块，
其综合生物量和能量含量平均超过最大的齿鲸猎物至少一个数量级，
即须鲸在滤食性适应中表现出正的异速生长。
因此，
须鲸滤食性的觅食策略能解释其体型巨大化的进化途径，
因为巨大的体型能保障须鲸高效率地利用大型、密集的猎物斑块。
Part2.3数据分析
1.觅食的能量效率
能量效率（EE）的定义：
捕获的猎物的能量除以消耗的能量，
包括潜水成本和潜水后恢复，
很大程度上取决于每次觅食潜水的次数
和每次觅食活动获得的能量量。
（图3）
研究者通过历史上发现的齿鲸胃中的猎物类型、猎物大小分布、声学测量的须鲸觅食热点的磷虾生物量、密度和分布来分别估计齿鲸和须鲸每次觅食活动获得的能量。
在鲸类体外放置吸盘传感器以统计齿鲸和须鲸的进食率
通过对比和统计，研究者发现：
齿鲸（蓝）在长时间的深潜水中表现出很高的摄食率，
而须鲸（红）在短时间的浅潜水中摄食率较低
须鲸分支Balaenids被排除在本分析之外，
因为它们连续滤食，不会表现出离散摄食事件
（图4）
如图4，研究者统计了每次进食事件中鲸类获得的猎物能量（猎物质量乘以猎物能量密度）估计值，
对于须鲸，这些值表示为每次吞没事件捕获的所有磷虾的综合能量
（须鲸分支Balaenids被排除在本分析之外，因为它们连续滤食，不会表现出离散摄食事件）。
虚线表示等距，
即随着体型的增大，较大的齿鲸（蓝）从猎物捕获的能量不成比例地较少，而较大的须鲸（红）捕获的能量不成比例地较大。
（图5）
（符号大小表示基于齿鲸和须鲸的胃内容物数据和猎物图数据的相对发生频率）
如图5，研究者绘制了觅食潜水和相应水面间隔的能量效率标度图。
可以看出：
随着体型的增大，齿鲸（蓝）觅食的能量效率降低，
而以磷虾为食的猛冲滤食的须鲸（红）增加；
且桡足类为食的须鲸分支（绿），
相比类似大小的其他须鲸表现出较低的能量效率。
（图6）
如图6，回归显示95%置信区间（灰色带）。
数据的垂直分布对应于猎物质量分布数据，
较大的图标表示观察值的比例较大。
数据的垂直分布也反映了每个物种猎物数据的分布。
对数能量效率低于零表明鲸鱼将无法仅靠这种猎物类型和质量生存。
2.新陈代谢和运动效率
在海洋中，滤食食性和更丰富的食物的结合
不仅促进了巨型滤食性鲸类的进化，
也促进了大型滤食性软骨鱼类的几个独立谱系的进化。
然而，最大的滤食性鲨鱼的体型大于中温单食性鲨鱼，
且须鲸的体型大于滤食性鲨鱼。
这一现实可能暗示了海洋动物体型巨大化的限制在于大型猎物的缺乏或温度依赖性代谢的制约，
且相比于大型滤食性软骨鱼，
须鲸作为哺乳动物具有整体优势。
Part3.总结
研究表明
通过测量齿鲸和须鲸的摄食性能和猎物质量
证明鲸类是如何被能够增加猎物捕获率和能量摄入的猎物丰度和觅食机制相互作用的机制驱动了鲸类的体型巨大化（超级长的一句话）
鲸类的极限体型不受物理因素的限制，
而是受到了猎物可得性和其进化出的觅食机制的限制。
本文来源于年5月10日课堂讨论
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